Принципы функционирования экосистем. Экологическая система: понятие, суть, типы и уровни Какие компоненты входят в состав экосистемы

Вспомните:

Роль растений, животных, грибов, бактерий в круговороте веществ.

Ответ. Растения, животные, грибы, бактерии тесно связаны между собой благодаря, прежде всего, пищевым связям. Растения, являясь автотрофами, производят органическое вещество, животные и грибы его потребляют, бактерии и отдельные виды грибов разрушают и минерализуют органические остатки, выделяя при этом в атмосферу углекислый газ, который в свою очередь будут потреблять растения, ровно также как и неорганические вещества. Так происходит перенос вещества и энергии в биогеоценозе, осуществляется круговорот веществ.

Вопросы после §41

Что называют экосистемой?

Ответ. Для удобства рассмотрения жизненных процессов в биосфере введено понятие "экологическая система" (экосистема). Экосистема представляет собой функциональное единство организмов и окружающей среды. Это совокупность различных видов растений, животных и микробов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей средой – биотопом, содержащего вещество и энергию необходимые для жизнедеятельности.

Вся эта совокупность может сохраняться неопределенно долгое время. Экосистемой может быть любое сообщество живых существ и среда его обитания, объединенные в единое целое. Экологические компоненты системы взаимосвязаны и взаимозависимы. Нарушение функций одного из компонентов вызовет нарушение устойчивости всей экосистемы.

Экосистема представляет собой необходимую форму существования жизни. Любой организм способен развиваться только в экосистеме, а не изолированно.

Таким образом, экосистема - это любая совокупность взаимодействующих живых организмов и условий среды. Впервые термин "экосистема", как уже отмечалось, ввел английский эколог А. Тенсли в 1935 г. Экосистемами являются, например: участок леса, территория завода, фермы, кабина космического корабля или даже весь земной шар.

Какие группы организмов входят в состав любой экосистемы?

Ответ. В состав экосистемы входят живые организмы (их совокупность можно назвать биоценозом), неживые (абиотичекие) факторы – атмосфера, вода, питательные элементы, свет.

Все живые организмы по способу питания разделяются на две группы - автотрофов (от греческих слов аутос – сам и трофо – питание) и гетеротрофов (от греческого слова гетерос –другой).

Автотрофы используют неорганический углерод и синтезируют огранические вещества из неорганических, это – продуценты экосистемы

Гетеротрофы используют углерод органических веществ, которые синтезированы продуцентами, и вместе с этими веществами получают энергию. Гетеротрофы являются консументами (от латинского слова консумо – потребляю), потребляющими органическое вещество, и редуцентами, разлагающими его до простых соединений.

Редуценты – организмы, которые по своему положению в экосистеме близки к детритофагам, так как они тоже питаются мертвым органическим веществом. Однако редуценты – бактерии и грибы – разрушают органические вещества до минеральных соединений, которые возвращаются в почвенный раствор и снова используются растениями.

Органические вещества, созданные автотрофами служат пищей и источником энергии для гетеротрофов: консументы – фитофаги поедают растения, хищники первого порядка – фитофагов, хищники второго порядка – хищников второго порядка и т. д.Такая последовательность организмов называется пищевой цепью, ее звенья расположены на разных трофических уровнях (представляют разные трофические группы).

Чем экосистема отличается от биогеоценоза?

Ответ. В состав экосистемы входят живые организмы (их совокупность называют биогеоценозом или биотой экосистемы) , и неживые (абиотические) факторы - атмосфера, вода, питательные элементы, свет и мертвое органическое вещество - детрит.

Термин "биогеоценоз" предложил русский ученый В. Н. Сукачев. Этим термином обозначается совокупность растений, животных, микроорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши. Следует отметить, что их видовой состав и количество связаны, во-первых, с действием лимитирующих факторов, прежде всего климатических, определяющих, какие именно виды лучше всего приспособлены к существованию в тех или иных условиях, а во-вторых, с действием принципа эколого-географического максимума видов. Согласно этому принципу для нормального функционирования любой экосистемы в ней должно существовать столько и таких видов, сколько и каких необходимо для максимального использования приходящей энергии и обеспечения круговорота веществ.

Прежде всего, любой биогеоценоз выделяется только на суше. На море, в океане и вообще в водной среде биогеоценозы не выделяются. Биогеоценоз имеет конкретные границы. Они определяются границами растительного сообщества - фитоценоза. Образно говоря, биогеоценоз существует только в рамках фитоценоза. Там, где нет фитоценоза, нет и биогеоценоза. Понятия «экосистема» и «биогеоценоз» тождественны только для таких природных образований, как лес, луг, болото, поле. Лесной биогеоценоз = лесная экосистема; луговой биогеоценоз = луговая экосистема и т. п. Для природных образований, меньших или больших по объему, нежели фитоценоз, либо там, где фитоценоз выделить нельзя, применяется только понятие «экосистема». Например, кочка на болоте - экосистема, но не биогеоценоз. Текущий ручей - экосистема, но не биогеоценоз. Точно так же только экосистемами являются море, тундра, влажный тропический лес и т. п. В тундре, тропическом лесу можно выделить не один фитоценоз, а множество. Это совокупность фитоценозов, представляющих более крупное образование, нежели биогеоценоз.

Экосистема может быть пространственно и мельче, и крупнее биогеоценоза. Таким образом, экосистема - образование более общее, безранговое.

Биогеоценоз же ограничен границами растительного сообщества - фитоценоза и обозначает конкретный природный объект, занимающий определенное пространство на суше и отделенный пространственными границами от таких же объектов.

Приведите примеры экосистем естественных и искусственных, водных и наземных, мелких и крупных.

Ответ. Экосистемы очень разнообразны. Естественные экосистемы: капля воды с микроорганизмами, лужица, болото, моховая кочка, старый пень, природные зоны (тундра, тайга, степь) , биогеоценозы, биоценозы, биосфера.

Искусственные экосистемы: космическая станция, сооружение для биологической очистки вод, водохранилище, аквариум, пшеничное поле, яблоневый сад.

Необходимы условием существования экосистемы является постояный приток энергии извне (открытая биосистема) . В ней совершается поток энергии и круговорот веществ.

Наземные биомы: тундра; хвойные леса; листопадный лес умеренной зоны; саванна. Пресноводные экосистемы: озера, пруды, ручьи. Морские экосистемы: океан; прибрежные воды.

Крупные экосистемы: биосфера, биогеоценоз, биомы. Мелкие экосистемы: пруд, огород, колки в степи.

Первый, основной, принцип функционирования экосистем: получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.Таким образом,главная особенность природной экосистемы состоит в том, что в ней происходит круговорот веществ. Основной причиной неустойчивости экосистемы является несбалансированность круговорота веществ.

Второй основной принцип функционирования экосистем: существование за счет не загрязняющей воздух и практически вечной солнечной энергии, количество которой постоянно и избыточно.

Функциями экосистем являются:

Синтез органического вещества;

Деструкция органического вещества;

Круговорот веществ;

Поток энергии для жизнедеятельности организмов.

В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различаемых по способу питания:

Автотрофы(продуценты);

Гетеротрофы (консументы, детритофаги, редуценты).

3.2.4. Биологическая продуктивность экосистем

Все живые компоненты экосистемы - продуценты, консументы и редуценты - образуют биомассу («живой вес»). Биомасса - это органическое вещество, имеющееся в экосистеме в данный конкретный момент. Биомассу выражают в единицах массы на единицу площади, например [тонна/га, г/кв.м ].

Прирост биомассы за единицу времени называется продуктивностью экосистемы . Продуктивность выражают в единицах массы на единицу площади за единицу времени, например [тонна/га/год, г/кв.м./месяц ].

В связи с тем, что органическое вещество создается на разных трофических уровнях, различают и уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция .

Органическая масса, создаваемая продуцентами в процессе фото- и хемосинтеза в единицу времени, называется первичной продукцией , а прирост за единицу времени биомассы, создаваемой консументами -вторичной продукцией .

Первичную продукцию также подразделяют на два уровня -валовую и чистую продукцию.

Валовая первичная продукция - общая биомасса, созданная растениями (продуцентами) в процессе фиксирования лучистой энергии Солнца (фотосинтеза). При этом энергия Солнца переходит в химическую энергию связей органических веществ.

6СО 2 + 12Н 2 О + энергия Солнца → С 6 H 12 О 6 + 6О 2 + 6H 2 О

Эффективность усвоения растениями энергии Солнца (КПД фотосинтеза) составляет 0,1- 5%.

Часть образованных органических веществ окисляется, при этом высвобождается энергия. Эта энергия (так называемые «траты на дыхание») расходуется на поддержание жизнедеятельности растений (добычи из почвы воды, солей). Растения тратят на «дыхание» от 40 до 70% от валовой продукции.

Та часть валовой продукции, которая осталась после трат на «дыхание», называется чистой первичной продукцией . Чистая первичная продукция («урожай» экосистемы - прирост растений, плоды, семена) или служит кормом консументам и редуцентам, или накапливается в биосфере.

Количество энергии, превращенное в биомассу всех консументов, называют вторичной продукцией экосистемы .

В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, то есть вся продукция расходуется в цепях питания. Если скорость потребления биомассы консументами отстает от скорости прироста растений, происходит постепенное накопление мертвого органического вещества (заторфовывание болот, образование лесной подстилки).

Самой высокой продуктивностью биомассы обладают тропические леса, самой низкой - пустыни и тундры.

Поскольку на питание консументов идет только чистая первичная продукция, целесообразно увеличивать ее долю в валовой продукции, то есть снижать «траты на дыхание». С этой целью необходимо прикладывать дополнительные усилия (энергию) при выращивании растений (проводить рыхление, полив, прополку). Дополнительный вклад энергии называется энергетической субсидией , а ведение сельского хозяйства с применением энергетических субсидий называют интенсивным , или индустриальным . Интенсивное ведение сельского хозяйства является очень дорогостоящим, так как при этом затрачиваются огромные количества энергии, что делает высокие уровни продукции невыгодными. Эту закономерность называют «законом снижения эффективности энергозатрат» К. Тюрго .

3.2.5. Перенос энергии в экосистемах

Энергия необходима организмам для их жизнедеятельности: роста, развития, размножения.

Главным источником энергии для всех экосистем Земли является Солнце. В соответствии с I законом термодинамики зеленые растения (автотрофы ) в процессе фотосинтеза превращают энергию солнечного света в химическую энергию, заключенную в молекулах синтезированных ими органических веществ.

Фотосинтез - это процесс образования (синтеза) органических соединений из неорганических веществ, идущий за счет световой энергии. При фотосинтезе за счет энергии Солнца углерод включается в органические соединения, составляющие основу живых организмов, а кислород высвобождается и обеспечивает обогащение атмосферы Земли.

6СО 2 + 12Н 2 О + энергия → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 6Н 2 О

Для осуществления фотосинтеза растениям необходим хлорофилл - вещество зеленого цвета, поглощающее солнечные лучи. Хлорофилл содержится во внутренних мембранах хлоропластов - специальных отделах растительной клетки.

Фотосинтезпроходит в две стадии: световую и темновую. В световой фазе фотосинтеза энергия солнечного излучения используется хлоропластами для синтеза АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) - вещества, особо богатого энергией, используемого клеткой для всех дальнейших процессов жизнедеятельности. Световая фаза идет только при свете, при этом происходит фотолиз воды с образованием молекулярного кислорода, электронов и протонов по уравнению:

2Н 2 О→4Н + +О 2 +4е

В темновой фазе из диоксида углерода и водорода при участии ферментов образуется глюкоза:

6СО 2 +24Н + С 6 Н 12 О 6 +6Н 2 О

Углеводы, получившиеся в процессе фотосинтеза, используются как исходный материал при последующем синтезе других органических соединений.

Организмы-гетеротрофы разрывают химические связи в сложных молекулах пищевых веществ, получая при этом энергию и простые вещества, и строят свои структуры. Реакция окисления пищи вдыхаемым кислородом происходит по реакции, обратной реакции фотосинтеза:

С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 12Н 2 О + {энергия}

Помимо автотрофов органическое вещество в природе могут синтезировать хемотрофы(хемоавтотрофы) – бактерии, использующие не световую, а химическую энергию, получаемую ими за счет окисления неорганических соединений (серы, водорода, аммиака, азота, железа и др.). К хемосинтезу способны только хемосинтезирующие бактерии (нитрофицирующие, водородные, железобактерии и др.).

Так, например, нитрофицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты по уравнению:

3NH 3 +3O 2 →2HNO 2 +2H 2 O+энергия.

Высвобождающаяся в ходе реакций энергия запасается бактериями в виде молекул АТФ и используется для синтеза органических соединений.

Среди бактерий-хемотрофов много анаэробов , которые не нуждаются в контакте с атмосферой, и даже облигатных анаэробов , гибнущих в кислородной атмосфере.

Хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в биосфере. Они участвуют в очистке сточных вод, способствуют накоплению в почве минеральных веществ, способствующих увеличению плодородия почв.

При переносе энергии с одного трофического уровня на другой превращения энергии идут в одном направлении (энергия убывает), поэтому можно говорить о потоке энергии . Потоки энергии подчиняются Второму закону термодинамики согласно которому в закрытых системах энергия стремится распределиться равномерно, т.е. система стремится к состоянию максимальной энтропии (разупорядочению). Однако живые тела, экосистемы и биосфера в целом способны создавать и поддерживать состояние с высокой степенью внутренней упорядоченности, т.е. состояния с низкой энтропией. «Средство, при помощи которого организм поддерживает себя постоянно на достаточно высоком уровне упорядоченности (на низком уровне энтропии), состоит в непрерывном извлечении упорядоченности из окружающей его среды» (Э.Шредингер ). Другими словами, живой организм, для которого состояние максимальной энтропии означает смерть, извлекает «отрицательную энтропию» из окружающей среды, тем самым разрушая ее.

Более низкая энтропия, чем в окружающей среде, является важнейшим термодинамическим свойством живых систем, их отличием от неживых предметов, которые находятся в равновесии со средой.

В соответствии со вторым законом термодинамики при движении энергии по пищевой цепи на каждом этапе часть ее теряется, и на каждый новый этап цепи поступает в среднем 10% энергии с предыдущего. Эту закономерность называют «правилом 10%» Р. Линдемана . В итоге через некоторое число этапов вся энергия оказывается безвозвратно рассеянной в пространстве, что ограничивает число звеньев пищевой цепи до 4 - 6.

3.2.6. Устойчивость экосистем

Устойчивое состояние экосистем, характеризуемое динамическим равновесием между рождаемостью и смертностью, потреблением и расходом вещества и энергии, называется гомеостазом .

В учебной литературе для объяснения механизма сохранения гомеостаза в экосистеме при воздействии на неё негативных факторов, часто приводится иллюстрация к гомеостазу сообщества «волк-олень». Так, если в системе олень-волк численность оленей растет, то за счет этого и волк может увеличить свою численность, не давая оленям слишком быстро размножаться и истребить слишком большое количество растений-продуцентов. Но так как любая экосистемавходит в иерархию (соподчиненность) экосистем, то она постоянно подвергается внешним воздействиям, стремящимся вывести ее из равновесия. Если это влияние не слишком грубо, то в ходе экологического дублирования нарушенные связи заменяются другими и процесс передачи вещества и энергии продолжается. (Засуха - снижается продуктивность растений - уменьшение количества и ухудшение упитанности оленей - тогда волки переходят на питание другим видом животных. Если это невозможно, то место волка займет, например, более всеядный медведь). Те особи, для которых помехи оказались непреодолимыми, погибнут, а более стойкие приспособятся и передадут наследственную информацию потомкам. Помехи способствуют эволюции экосистемы в стороны ее совершенствования. Описанный процесс отражает действие закона внутреннего динамического равновесия, согласно которому вещество, энергия, информация и качество отдельных природных систем и их иерархии настолько связаны, что любое изменение одного из этих показателей вызывает изменение всех других показателей. В соответствии с принципом Ле Шателье - Брауна, эти изменения происходят в направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется, т.е. в направлении устойчивости. Таким образом, экосистема сопротивляется воздействиям, нарушающим ее стабильность.

Система тем надежнее, стабильнее, чем больше различных видов в ней обитает (большое биоразнообразие ) и, следовательно, чем больше имеется возможностей для экологического дублирования, тем шире пищевая цепь.

Одним из механизмов поддержания устойчивости биоценозов является экологическое дублирование . Если какой-то вид исчезает, то его место в биоценозе занимает другой со схожим типом питания. Согласно «Правилу экологического дублирования», крупные организмы исчезают раньше и их место занимают мелкие; эволюционно менее организованные сменяют более высокоорганизованных; всегда побеждают те, кто быстрее размножается и изменяется генетически.

3.2.7. Биоразнообразие и его значение

Биоразнообразие – (биологическое разнообразие) - означает разнообразие живых организмов во всех его проявлениях: от генов до биосферы. Все живое генетически различно и имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности. Двух совершенно одинаковых особей в природе нет, кроме однояйцевых близнецов и клонов («Закон генетического разнообразия»). Но чаще всего под биоразнообразием понимают разнообразие видов (видовое разнообразие).

Вид - это совокупность особей, сходных между собой, населяющих определенный ареал, способных скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство, похожее на родителей и отличающихся от других подобных совокупностей.

Видовое разнообразиеотражает разнообразие живых организмов (растений, животных, грибов и микроорганизмов). В настоящее время описано примерно 1,5 - 1,7 млн. видов, хотя их общее число, по некоторым оценкам, составляет до 50 млн.

Распределениевидов по поверхности суши неравномерно. Согласно правилу Уоллеса ,«по мере продвижения с севера на юг» наблюдается увеличение видового разнообразия организмов. Это касается как видов, так и составляемых ими сообществ: в тропиках значительно больше абсолютное число видов, чем на Севере, и в составе южных сообществ их также намного больше. Разнообразие видов на суше максимально в тропической зоне и уменьшается с увеличением широты. Самые богатые видовым разнообразием экосистемы - дождевые тропические леса, которые занимают около 7 % поверхности планеты и содержат более 90 % всех видов.

На Земле постоянно происходило возникновение и исчезновение видов - все виды имеют конечное время существования. Вымирание компенсировалось появлением новых видов («Правило константности числа видов в биосфере»).

В последние десятилетия происходит сокращение биологического разнообразия за счет вымирания и уничтожения видов. Основной причиной сокращения видов являются: антропогенные воздействия (т.е. деятельность человека: вырубка лесов, увеличение сельскохозяйственных угодий, прокладка новых дорог, строительство и т.д.). При этом быстрее вымирают более специализированные формы, так как их генетические резервы для дальнейшей адаптации снижены (Правило О.Марша )

Сильнейшую угрозу для большинства диких видов в настоящее время представляет уничтожение, сужение и разделение ареалов их обитанияв результате деятельности человека.

Главной причиной снижения численности крупных млекопитающих (слонов, носорогов) в странах Азии и Африки является их чрезмерная добыча. А торговля экзотическими животными и растениями: ведет к их массовой гибели при транспортировке.

По официальным данным, в настоящее время на Земле 50 биологических видов исчезают ежечасно .

Главная причина необходимости сохранения биоразнообразия состоит в том, что оно выполняет ведущую роль в обеспечении устойчивости экосистем и биосферы в целом (поглощение загрязнений, стабилизация климата, обеспечение пригодных для жизни условий). Биоразнообразие выполняет регулирующую функцию в осуществлении всех биогеохимических, климатических и других процессов на Земле. Каждый вид, каким бы незначительным он не казался, вносит свой вклад в обеспечение устойчивости не только "родной" локальной экосистемы, но и биосферы в целом. Каждый вид вносит свой вклад в разнообразие - с этой точки зрения не существует бесполезных и вредных видов.

При увеличении биоразнообразия устойчивость сообщества к изменяющимся условиям среды повышается.

Сокращение видового разнообразия животных и растений ведет к упрощению и снижению устойчивости экосистем. Примером таких систем являются агробиоценозы.

Кроме того, биоразнообразие обеспечивает потребность в биологических ресурсах для удовлетворения нужд человечества (пища, материалы, лекарства и др.), да и с этической точки зрения - жизнь самоценна.

3.2.8. Динамика экосистем

Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы тем не менее способны к изменениям, развитию, переходу от более простых к более сложным формам.

Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.

Циклические изменения- периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценозвозвращается к исходному состоянию.

Суточные циклы связанны с изменением освещенности, температуры, влажности и других экологических факторов в течение суток и наиболее резко выражены в условиях континентального климата. Суточные ритмы проявляются в изменении состояния и активности живых организмов.

Сезонная цикличность связанна с изменением экологических факторов в течение года и наиболее сильно выражена в высоких широтах, где велик контраст зимы и лета. Листопад относится, например, к явлениям, характеризующимся сезонным ритмом. Сезонная изменчивость проявляется не только в изменении состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов. На определенный период многие виды выключаются из жизни сообщества, впадая в спячку, оцепенение, перекочевывая или улетая в другие районы.

Многолетняя изменчивость связана с флуктуациями климата или другими внешними факторами (степень разлива рек), либо с внутренними причинами (особенности жизненного цикла растений-эдификаторов, повторение массового размножения животных).

Поступательные изменения - изменения в биоценозе, в конечном счет приводящие к смене этого сообщества другим.

3.2.9. Сукцессия

Сукцессия- последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества.

Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией (или сукцессионным рядом) (рис. 21).

К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот, и другие.

В зависимости от причин, вызвавших смену биоценоза, сукцессии делят на природные и антропогенные .

Природные сукцессии происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека, например, зарастание озера с непроточной или слабопроточной водой.

Антропогенные сукцессии обусловлены деятельностью человека, например, изменение лесных экосистем после вырубки леса.

Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества).

Аллогенные сукцессии (порожденные извне) – вызваны внешними причинами (например, изменения климата).

Рис. 21. Пример типичной наземной сукцессии

В зависимости от первоначально состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии развиваются на субстрате, не занятом живыми организмами (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.). Первые поселяющиеся здесь организмы называются пионерами, их главной задачей является образование почвы. Пионерами являются обычно бактерии, накипные и другие виды лишайников и другие. У них нет корней, в почве они не нуждаются. Под действием ветра, солнца, воды и выделяемых пионерами органических кислот скала разрушается и образуется минеральная пыль, а затем почва, в которой поселяются членистоногие, грибы. Затем появляется субстрат, на котором могут расти растения с корнями. Это – начальный биоценозсукцессии – стадия первопоселенцев.

Вторичные сукцессии происходят на месте уже существующих биоценозов после их нарушения (в результате вырубки, пожара, вспашки, распашки степей, извержения вулкана, наводнения, осушения болот).

Сукцессия в процессе своего развития проходит ряд фаз и завершается образованием сообщества, именуемого «климакс-формацией», или просто климаксом.

Когда экосистемаприближается к состоянию климакса, в ней, в соответствии с «законом сукцессионного замедления», происходит замедление всех процессов развития, снижается разнообразие видов.

Согласно принципу «нулевого» максимума климаксные экосистемы, как правило, обладают максимальной биомассой и минимальной, практически нулевой продуктивностью, то есть термодинамически она наиболее рациональны. С приближением к климаксной фазе экологическая система становится более закрытой. Чем глубже нарушенность среды какого-нибудь пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.

4. БИОСФЕРНАЯ ЭКОЛОГИЯ

Этот раздел экологии выделен в связи с особой ролью биосферы в формировании жизни на Земле.

Термин «биосфера» был предложен австрийским геологом Э.Зюссом в 1875 году, трактовавшим его как область взаимодействия основных оболочек Земли, где встречаются живые организмы. Тем не менее, создателем науки «биосфера» следует считать выдающегося русского ученого В.И.Вернадского, который для обозначения совокупности всех живых организмов на Земле ввел понятие живого вещества и отвел ему роль главнейшей преобразовательной силы на планете Земля .

Границы биосферы . В большинстве случаев в качестве верхней теоретической границы биосферы указывают озоновый слой (толщиной несколько миллиметров) без уточнения его границ. Этот слой расположен на высотах 16-20 км.

Вся толща Мирового океана по современным представлениям полностью занята жизнью.

Нижняя граница биосферы проходит на глубине 3-4 км, максимум 6-7 км на суше и на 1-2 км ниже дна Мирового океана.

Состав биосферы : биотические (живые) и абиотические (неживые) компоненты.

Биотический компонент– это вся совокупность живых организмов (по В.И.Вернадскому – «живое вещество»).

Абиотический компонент- сочетание энергии, воды, определенных химических элементов и других неорганических условий, в которых существуют живые организмы.

Важнейшие свойства биосферы:

- целостность и дискретность – достигается круговоротом вещества и энергии;

- Централизованность - центральным звеном биосферы выступают живые организмы (живое вещество).

- устойчивость и саморегуляция – обеспечиваются гомеостатическими механизмами, которые подчиняются принципу Ле Шателье – Брауна: при действии на систему сил, выводящих ее из состояния устойчивого равновесия, последнее смещается в том направлении, при котором эффект этого воздействия ослабляется;

- ритмичность – повторяемость во времени тех или иных явлений. Ритмические явления не повторяются полностью в конце ритма того состояния природы, которое было в его начале. Именно этим и объясняется направленное развитие природных процессов;

- круговорот веществи энергозависимость . Жизнь в биосфере зависит от потока энергии и круговорота веществ между биотическими и абиотическими компонентами.

Основные процессы, благодаря которым потоки энергии проходят через организмы, это - фотосинтез, хемосинтез (см. раздел 3.2.5),дыхание и брожение . Первые два процесса обеспечивают синтез органических веществ за счет энергии света (фотосинтез) и окисления неорганических веществ (хемосинтез). В ходе дыхания и брожения органические вещества расщепляются, а заключенная в них энергия используется живыми организмами, но в конечном итоге переходит в тепло. Брожение, в отличие от дыхания не требует кислорода.

Учение о биосфере

Основополагающие принципы учения о биосфере, разработанные В. И. Вернадским, были опубликованы в работе «Биосфера» (1926), где рассматриваются компоненты биосферы, ее границы, функции живого вещества, эволюция биосферы Суть учения: биосфера – это качественно своеобразная оболочка Земли, развитие которой в значительной мере определяется деятельностью живых организмов.

В.И. Вернадский выделяет в биосфере глубоко отличные и в то же время генетически связанные части:

- живое вещество – живые организмы;

- биогенное вещество – продукты жизнедеятельности живых организмов (каменный уголь, нефтьи т.п.);

- косное вещество – горные породы (минералы, глины и т.д.);

- биокосное вещество - продукты распада и переработки горных и осадочных пород живыми организмами (почвы, ил, природные воды);

- радиоактивные вещества , получающиеся в результате распада радиоактивных элементов (радий, уран, торий и т. д.);

- рассеянные атомы (химические элементы), находящиеся в земной коре в рассеянном состоянии;

- вещество космического происхождения – метеориты, протоны, нейтроны, электроны.

Живое вещество - это совокупность живых организмов. На нашей планете оно существует в виде огромного множества организмов разнообразных форм и размеров. В настоящее время на Земле существует более 2 млн. видов организмов, из них около 0,5 млн. – растения, 1,5 млн. – животные и микроорганизмы (из них около 0,5 млн. насекомых). В соответствии с законом константности Вернадского «Количество (биомасса) живого вещества биосферы (для данного геологического периода) есть константа. Любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы неминуемо влечет за собой такую же по размеру его перемену в каком-либо регионе, но с обратным знаком. Полярные изменения могут быть использованы в процессах управления природой, но следует учитывать, что не всегда происходит адекватная замена. Обычно высокоразвитые виды и экосистемы вытесняются другими, стоящими на относительно эволюционно более низком уровне (крупные организмы – более мелкими), а полезные для человека формы – менее полезными, нейтральным или даже вредными.

Живое вещество распределено в биосфере неравномерно. Наибольшая концентрация жизни наблюдается на границах соприкосновения земных оболочек: атмосферы и литосферы, атмосферы и гидросферы, гидросферы и литосферы, а особенно на границах трех оболочек: атмосферы, литосферы, гидросферы. Эти места наибольшей концентрации жизни В. И. Вернадский назвал «пленками жизни» . Размножением, питанием и дыханием живые организмы создают определенное давление на среду, меняют течение всех химических реакций, участвуют в круговороте всех химических элементов. Они выполняют в биосфере строго определенные функции для поддержания жизни на Земле, заполняют без пропусков всю планету. Живое вещество способно «растекаться» на поверхности планеты, оно с огромной скорость захватывает все незанятые участки, что обуславливает «давление жизни» на неживую природу. Характеризуется большим видовым разнообразием по сравнению с косным веществом.

Однако косное вещество резко преобладает по массе и объему, в то время как количество живого вещества составляет примерно 0,25% биосферы по массе. Итальянский естествоиспытатель Ф.Реди еще в XVI в утверждал, что живое вещество происходит только от живого, и между живым и неживым веществом существует непроходимая граница, хотя и имеется постоянное взаимодействие. В.И.Вернадский (1924) своим учением о биосфере утверждал, что между живым и косным веществом существует непрерывно идущая связь во время дыхания, питания, размножения живого вещества, миграции атомов из косных тел биосферы в живые и обратно. Эта зависимость выражена в «законе биогенной миграции атомов» В.И.Вернадского: миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция) или протекает в среде, геохимические особенности которой (О 2 , СO 2 , Н 2 и т.д.) обусловлены живым веществом – как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое было на Земле в течение всей геологической истории.
Согласно этому Закону, имеющему важное теоретическое и практическое значение, понимание общих химических процессов, протекавших и протекающих на поверхности суши, в атмосфере и в заселенных организмами глубинах литосферы и вод, а также геологических слоях, сложенных прошлой деятельностью организмов, невозможно без учета биотических и биогенных факторов, в том числе эволюционных. Поскольку люди воздействуют прежде всего на биосферу и ее живое население, они тем самым изменяют условия биогенной миграции атомов, создавая предпосылки для еще более глубоких химических перемен в исторической перспективе. Таким образом, процесс может стать саморазвивающимся, не зависящим от желания человека и практически, при глобальном размахе, неуправляемым. Отсюда одна из самых насущных потребностей – сохранение живого покрова Земли в относительно неизменном состоянии. Тот же Закон определяет и необходимость учета воздействий на биоту при любых проектах преобразования природы. В этих случаях происходят региональные и локальные изменения в химических процессах, ведущие при любых крупных ошибках к деградации среды – опустыниванию.

Выделяют следующие основные геохимические функции живого вещества , благодаря которым обеспечивается круговорот веществи превращение энергии, а, в итоге, целостность и устойчивое состояние биосферы:

- Энергетическая функция – связывание и запасание солнечной энергии в органическом веществе и последующее рассеяние энергии при потреблении и минерализации органического вещества. (При передаче энергии по пищевым цепям часть ее постепенно рассеивается, но часть вместе с остатками организмов переходит в ископаемое состояние, образуя запасы нефти, угля и др.) Эта функция связана с питанием, дыханием, размножением и другими процессами жизнедеятельности организмов.

- Газовая функция - способность живых организмов изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и всей атмосферы в целом. Ведущая роль принадлежит зеленым растениям, в тоже время большинство живых организмов в процессе дыхания используют кислород, выделяя в атмосферу углекислый газ.

- Окислительно-восстановительная функция – окисление и восстановление различных веществ с участием живых организмов, которые при этом получают энергию для жизненных процессов. Под влиянием живых организмов происходит интенсивная миграция атомов элементов с переменной валентностью (Mn, Fe, S, P, N и др.), создаются их новые соединения, происходит отложение сульфидов и минеральной серы, образование сероводорода и т.п.

- Концентрационная функция – «захват» из окружающей среды живыми организмами и накопление в них атомов биогенных химических элементов. Эта способность живого вещества повышает содержание атомов химических элементов в организмах по сравнению с окружающей средой на несколько порядков. Например, осока и хвощ содержат много кремния, морская капуста и щавель – йода, а коралловые рифы - кальция.

- Деструктивная функция – разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности, в том числе и после их смерти, как остатков органического вещества, так и косных веществ. Существенную роль здесь играют редуценты (деструкторы).

- Транспортная функция – перенос вещества и энергии в результате активной формы движения организмов. Такой перенос может осуществляться на огромные расстояния, например, при миграциях животных.

- Средообразующая функция – преобразование физико-химических параметров среды. Эта функция является интегральной, она представляет собой результат совместного действия других функций.

- Рассеивающая функция – противоположная концентрационной – рассеивание веществ в окружающей среде (выделение организмами экскрементов, смена покрова и т.п.)

- Информационная функция – накопление живыми организмами определенной информации, закрепление ее в наследственных структурах и передача последующим поколениям. Это одно из проявлений адаптационных механизмов.

В процессе развития биосферы выделяют три этапа :

- начальный этап формирования и существования биосферы, где воздействие человека на природу незначительно;

- биотехносфера, когда деятельность человеческого общества становится существенным фактором в биосфере, возникает проблема предотвращения необратимых негативных последствий в природе. Пути ее решения лежат в управлении процессами между человеком и природой так, чтобы они были взаимовыгодны;

- ноосфера – сфера разума. Это высшая стадия развития биосферы, когда разумная деятельность человека становится главным, определяющим фактором развития. В ноосфере человек становится крупной геологической силой, он перестраивает своим трудом и мыслью область своей жизни

Условиями, при которых В.И. Вернадский полагал возможным формирование и развитие процесса нооферогенеза , являются:

Заселение человеком всей планеты;

Резкое преобразование средств связи и обмена между странами;

Усиление связей, в том числе политических, между всеми странами Земли;

Начало преобладания геологической роли человека над другими геологическими процессами, протекающими в биосфере;

Расширение границ биосферы и выход в космос;

Открытие новых источников энергии;

Равенство людей всех рас и религий;

Увеличение роли народных масс в решении вопросов внешней и внутренней политики;

Свобода научной мысли и научного искания от давления религиозных, философских и политических построений и создание в государственном строе условий, благоприятных для свободной научной мысли;

Разумное преобразование первичной природы Земли с целью сделать ее способной удовлетворить все материальные, эстетические и духовные потребности численно возрастающего населения;

Исключение войн из жизни общества.

К сожалению, за время своего существования, человек сильно изменил биосферу, антропогенное изменение биосферы зашло слишком далеко. Биосфера превращается в техносферу, причем направленность техногенного воздействия прямо противоположно направленности эволюции биосферы. Необходимо помнить, что биосферу нельзя заменить искусственной средой («Закон незаменимости биосферы»).

Круговорот веществ

Для того, чтобы биосфера продолжала существовать и жизнь на Земле не прекращалась, должны постоянно осуществляться химические превращения её живого вещества. Иначе говоря, в биосфере должны постоянно происходить круговороты веществ .

В зависимости от движущей силы, с определенной долей условности, внутри круговорота веществ можно выделить геологический, биологический (биотический), биогеохимический и антропогенный круговороты.

Геологический круговорот (большой круговорот в природе) – круговорот веществ, движущей силой которого являются экзогенные и эндогенные геологические процессы. Эндогенные (процессы внутренней динамики) происходят под влиянием внутренней энергии Земли. Экзогенные (процессы внешней динамики) происходят под влиянием внешней энергии Солнца.

Биологический (биотический) круговорот(малый круговорот веществв биосфере) – круговорот веществ, движущей силой которого является деятельность живых организмов. Главным источником энергии является солнечная радиация, которая порождает фотосинтез.

Биогеохимический круговорот (биогеохимические циклы)– часть биологического круговорота, составленная обменными циклами биогенных элементов.

В экосистемах очень важна роль биогеохимических циклов Биогенные элементы - С, О 2 , N 2 , Р, S, СО 2 , Н 2 О и другие - в отличие от энергии удерживаются в экосистемах и совершают непрерывный круговорот из внешней среды в организмы и обратно во внешнюю среду. Эти замкнутые пути называют биогеохимическими циклами. В каждом круговороте различают два фонда: резервный , включающий большую массу движущихся веществ, в основном небиологических компонентов, и подвижный, или обменный, фонд - по характеру более активный, но менее продолжительный, отличительной особенностью которого является быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением.

Биогеохимические циклы можно подразделять на два типа:

1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и гидросфере (океан).

2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.

4.2.1. Круговорот азота

Азот составляет около 80% атмосферного воздуха и является крупнейшим резервуаром и предохранительным клапаном атмосферы. Однако большинство организмов не могут усваивать азот из воздуха. Между тем азот участвует в построении всех белков и нуклеиновых кислот. Усваивать азот из воздуха способны только некоторые организмы - бактерии, которые существуют в симбиозе с бобовыми растениями (горох, фасоль, соя). Они поселяются на корнях бобовых растений, образуя клубеньки, в которых и происходит химическая фиксация азота. Азот могут усваивать также сине-зеленые водоросли, называемые цианобактериями. Они образуют симбиоз с плавающим папоротником, который растет на заливаемых водой рисовых полях и до высадки рассады риса удобряет эти поля азотом. Первый этап фиксации атмосферного азота приводит к образованию аммиака и называется аммонификацией Аммиак используется растениями для синтеза аминокислот, из которых состоят белки. Второй этап фиксации азота микроорганизмами - нитрификация, при этом образовавшийся аммиак преобразуется в соли азотной кислоты - нитраты. Нитраты усваиваются корнями растений и транспортируются в листья, где происходит синтез белков . Процесс разложения белков, осуществляемый особой группой бактерий, называется денитрификацией. Распад идет сначала с образованием нитратов, потом аммиака и, наконец, молекулярного азота. Содержание азота в живых тканях составляет около 3% его содержания в обменных фондах экосистем. Общее время круговорота азота - примерно 100 лет.

Вмешательство человека в круговорот азота состоит в следующем:

Сжигание древесины или ископаемого топлива (тепловые электростанции, автомобильный транспорт, промышленность), в результате чего образуется оксид азота (NO). Оксид азота затем соединяется в атмосфере с кислородом и образует диоксид азота (NO 2), который при взаимодействии с водяным паром может образовывать азотную кислоту (HNO 3);

Производство азотных удобрений и их широкое применение;

Увеличение количества нитрат-ионов и ионов аммония в водных экосистемах при попадании в них загрязненных стоков с животноводческих ферм, смытых с полей азотных удобрений, а также очищенных и неочищенных коммунально-бытовых канализационных стоков.

Рис. 22. Упрощенная схема круговорота азота

Рис. 23. Графическое изображение круговорота азота

Существенные изменения в круговороте происходят и от разрушения органического вещества почв. Отрицательные последствия нарушения круговорота азота : загрязнение оксидами азота, аммиаком и другими соединениями атмосферного воздуха и воды, накопление нитритов и нитратов в пищевых продуктах. Оксиды азота принимают участие в образовании фотохимического смога. На рис. 22-23 показаны схемы круговорота азота.

4.2.2. Круговорот углерода

В круговороте СО 2 атмосферный фонд невелик по сравнению с запасами углерода в океанах, ископаемом топливе и других резервуарах земной коры.

Атмосфераинтенсивно обменивается СО 2 с Мировым океаном, где его в 60 раз больше, чем в атмосфере, так как СО 2 хорошо растворяется в воде (чем ниже температура, тем лучше растворимость). Океан действует как гигантский насос: поглощает СО 2 в холодных областях и частично выдувает в тропиках. Избыточное количество СО 2 в океане соединяется с водой, образуя угольную кислоту, соединяясь с Са, К, Nа она образует стабильные соединения в виде карбонатов, которые оседают на дно. Фитопланктон в океане в процессе фотосинтеза поглощает СО 2 . Умирая, организмы попадают на дно и становятся частью осадочных пород. Эта часть углерода выключается из биологического круговорота и поступает в геологический круговорот веществ.

На рис. 24 и 25 представлены упрощенные схемы круговорота углерода.

Животные

Растения

горение

фотосинтез

Рис. 24. Упрощенная схема круговорота углерода

Рис. 25. Схема части углеродного цикла, показывающая круговорот вещества и однонаправленный поток энергии в процессах фотосинтеза и аэробного дыхания

На суше в процессе фотосинтеза СО 2 включается в состав органического вещества растений. Затем из растений основная масса углерода поступает в пищевые (трофические) цепи животных и накапливается в их телах в виде различного вида углеводов. Большая часть животных в процессе дыхания потребляет из атмосферы кислород и возвращает в нее углекислый газ. Это наиболее короткий круговорот, продолжительность которого составляет минуты. Отмершее органическое вещество растений и животных разлагается особой группой организмов (в основном микробами и грибами) до исходных минеральных веществ и углекислого газа, которые тоже возвращаются в атмосферу. Это более длительный круговорот, продолжительность которого равна времени жизни и времени разложения отмерших растений и животны х. Это время составляет от нескольких часов до нескольких сотен лет. Некоторая часть углерода включается в большой или геологический круговорот. В зависимости от условий отмершая органика, содержащая углерод, может превратиться в уголь, торф, нефть, газ и другие горючие соединения, которые в настоящее время используются человечеством с целью получения энергии. Это так называемый «уход углерода в геологию». Такой цикл может длиться десятки, сотни тысяч и даже миллионы лет, с последующим освобождением углерода (что знаменует завершение круговорота) при сгорании горючих соединений, вулканической деятельности или деятельности некоторых организмов.

Главным резервуаром биологически связанного углерода являются леса, они содержат до 500 млрд. т этого элемента, что составляет 2/3 его запаса в атмосфере. Вмешательство человека в круговорот углерода (сжигание угля, нефти, газа, дегумификация) приводит к возрастанию содержания СО 2 в атмосфере и развитию парникового эффекта (см. раздел 5.3.5).

Скорость круговорота СО 2 , то есть время, за которое весь углекислый газ атмосферы проходит через живое вещество, составляет около 300 лет.

4.2.3. Круговорот воды

Водасоставляет значительную часть живых существ: в теле человека - по весу 60%, а в растительном организме достигает 95%. На круговорот воды на поверхности Земли затрачивается около трети всей поступающей на Землю солнечной энергии. Испарение с водных пространств создает атмосферную влагу. Влага конденсируется в форме облаков, охлаждение облаков вызывает осадки в виде дождя и снега; осадки поглощаются почвой или стекают в моря и океаны. Круговорот воды между сушей и океаном относится к большому геологическому круговороту. Для человечества важны фазы круговорота в пределах экосистем. Здесь происходят четыре процесса (рис.26):

- перехват. Растительность перехватывает часть выпадающей в осадках воды до того, как она достигает почвы. Перехваченная вода испаряется в атмосферу. Величина перехвата в умеренных широтах может достигать 25% общей суммы осадков, это - физическое испарение;

- транспирация- биологическое испарение воды растениями. Это не дождевая вода, а вода, заключенная в растении, т. е. экосистемная. Растения, потребляя около 40% общего количества осадков, играют главную роль в круговороте воды;

- инфильтрация - просачивание воды в почве. При этом часть инфильтрованной воды задерживается в почве тем сильнее, чем значительнее в ней коллоидный комплекс, соответствующий накоплению в почве перегноя;

- сток . В этой фазе круговорота избыток выпавшей с осадками воды стекает в моря и океаны.

Отличие циклов углерода и азота от круговорота воды состоит в том, что в экосистемах два названных элемента накапливаются и связываются, а вода проходит через экосистемы почти без потерь. Биосфера ежегодно использует на формирование биомассы 1% воды , выпавшей в виде осадков.

Рис. 26. Круговорот воды в природе: океанская вода, составляющая 93% гидросферы, совершает полный оборот за 2600 лет; вода рек и озер (5,4% гидросферы) - за 3,3 года; почвенная влага - за 10-12 месяцев

4.2.4. Круговорот фосфора

Фосфор- один из наиболее важных биогенных компонентов. Он входит в состав нуклеиновых кислот, клеточных мембран, систем аккумуляции и переноса энергии, костной ткани и дентина. Круговорот фосфора всецело связан с деятельностью живых организмов.

В отличие от азота и углерода резервуаром фосфора служат не атмосфера, а горные породы и отложения, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи. Круговорот фосфора - типичный пример осадочного цикла.

В наземных экосистемах растения извлекают фосфор из почвы (в основном в форме РО 3 и включают его в состав органических соединений (белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов и др.) или оставляют в неорганической форме. Далее фосфор передается по цепям питания. После отмирания живых организмов и с их выделениями фосфор возвращается в почву.

В водных экосистемах фосфор усваивается фитопланктоном и передается по трофической цепи вплоть до морских птиц. Их экскременты (гуано) либо сразу попадают назад в море, либо сначала накапливаются на берегу, а затем все равно смываются в море. Из отмирающих морских животных, особенно рыб, фосфор снова попадает в море и в круговорот, но часть скелетов рыб достигает больших глубин, и заключенный в них фосфор снова попадает в осадочные породы, то есть выключается из биогеохимического круговорота.

При неправильном применении фосфорных удобрений, водной и ветровой эрозии почв большие количества фосфора удаляются из почвы. С одной стороны, это приводит к перерасходу фосфорных удобрений и истощению запасов фосфор­содержащих руд (фосфоритов, апатитов и др.). При избыточном внесении фосфорных удобрений почва перенасыщается стронцием, фтором, редкоземельными элементами. С другой стороны, поступление из почвы в водоемы больших количеств таких биогенных элементов, как фосфор, азот, сера и др., вызывает бурное развитие сине-зеленых водорослей и других водных растений («цветение» воды) и эвтрофикацию водоемов (см. раздел 5.4.1). Но большая часть фосфора уносится в море.

На рис. 27 схематически представлен круговорота фосфора в биосфере.

Рис. 27. Круговорот фосфора в биосфере

4.2.5. Круговорот серы

Сера – необходимый компонент всех белков. В земной коре очень много серы, однако в отличие от фосфораимеетсярезервный фонд и в атмосфере. Главная роль в вовлечении серы в биогеохимический круговорот принадлежитмикроорганизмам. Одни из них восстановители, другие - окислители. На рис. 28-а и 28-б показан круговорот серы в биосфере.

Рис. 28-а. Круговорот серы

Рис. 28-б. Круговорот серы

В горных породах сера встречается в виде сульфидов, в растворах - в форме иона, в газообразной фазе в виде сероводорода или сернистого газа. В некоторых организмах сера накапливается в чистом вид и при их отмирании на дне морей образуются залежи самородной серы.

В наземных экосистемах сера поступает в растения из почвы в основном в виде сульфатов. Потребности животных в соединениях серы могут удовлетворяться только за счет растений. После гибели живых организмов часть серы восстанавливается в почве микроорганизмами до сероводорода, другая часть окисляется до сульфатов и вновь включается в круговорот. Образовавшийся сероводород улетучивается в атмосферу, там окисляется и возвращается в почву с осадками.

Естественными путями или источниками поступления серы в окружающую среду являются: вулканы, природные пожары, распад серосодержащих минералов и разложение органических веществ

Сжигание человеком ископаемого топлива (особенно угля), а также выбросы химической промышленности, приводят к накоплению в атмосфере сернистого газа, которыйотносится к числу наиболее агрессивных загрязнителей (см. раздел 5.3.4).Он действует на природные объекты как в результате сухого осаждения, так и через кислотные осадки (реагируя с парами воды).

4.2.6. Круговорот кислорода

Основная масса кислорода находится в связанном состоянии: количество молекулярного кислорода составляет всего лишь около 0,01% от общего содержания кислорода в земной коре.

Рис. 29. Схема круговорота кислорода в биосфере

Главным образом круговорот кислорода происходит между атмосферой и живыми организмами. В основном свободный кислород поступает в атмосферу в результате фотосинтеза зеленых растений, а потребляется в процессе дыхания животными , растениями и микроорганизмами и при минерализации органических остатков . Основная доля кислорода продуцируется растениями суши - почти 3/4, остальная часть - фотосинтезирующими организмами Мировой океана.

Незначительное количество кислорода образуется из воды и озона под воздействием ультрафиолетовой радиации. Большое количество кислорода расходуется на окислительные процессы в земной коре при извержении вулканов и др. Кислород совершает еще и важнейший круговорот, входя в состав воды. Скорость круговорота - около 2 тыс. лет.

На рис. 29 представлена схема круговорота кислорода в биосфере.

Природа - это неустанное спряжение
глаголов «есть» и «быть поедаемым».
Уильям Индж

Из каких основных компонентов состоят экосистемы? Что такое трофические цепи и трофические сети? Какова трофическая структура экосистемы?

Урок-лекция

ОСНОВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ЭКОСИСТЕМЫ . Экосистемы представляют собой элементарную функциональную единицу живой природы, в которой осуществляются взаимодействия между всеми ее компонентами, происходит круговорот веществ и энергии. В состав экосистемы входят неорганические вещества (вода, углекислый газ, соединения азота и др.), которые включаются в круговорот, и органические соединения (белки, углеводы, жиры и др.), связывающие биотическую (живую) и абиотическую (неживую или косную) ее части. Для каждой экосистемы характерна определенная среда (воздушная, водная, наземная), включающая климатический режим и определенный набор параметров физической среды (температура, влажность и т. п.). По роли, которую выполняют организмы в экосистеме, их подразделяют на три группы:

• продуценты - автотрофные организмы, главным образом зеленые растения, которые способны создавать органические вещества из неорганических;
• консументы - гетеротрофные организмы, преимущественно животные, которые питаются другими организмами или частичками органического вещества;
• редуценты - гетеротрофные организмы, преимущественно бактерии и грибы, обеспечивающие разложение органических соединений.

Окружающая среда и живые организмы взаимосвязаны процессами циркуляции вещества и энергии.

Продуценты улавливают солнечный свет и переводят его энергию в энергию химических связей синтезируемых ими органических соединений. Консументы, поедая продуцентов, используют высвобождающуюся при расщеплении этих химических связей энергию для построения своего собственного тела. Редуценты ведут себя аналогичным образом, но в качестве источника пищи используют либо мертвые тела, либо продукты, выделяющиеся в процессе жизнедеятельности организмов. При этом редуценты разлагают сложные органические молекулы до простых неорганических соединений - углекислого газа, оксидов азота, воды, солей аммония и т. д. В результате они возвращают в окружающую среду вещества, изъятые из нее растениями, и эти вещества могут вновь утилизироваться продуцентами. Цикл замыкается. Надо заметить, что все живые существа в определенной степени являются редуцентами. В процессе метаболизма они извлекают необходимую им энергию при расщеплении органических соединений, выделяя в качестве конечных продуктов углекислый газ и воду.

В экосистемах живые компоненты выстраиваются в цепочки - пищевые или трофические цепи , в которых каждое предыдущее звено служит пищей для последующего. В основании трофической цепи находятся продуценты, которые из неорганического вещества и энергии света создают живое вещество - первичную биомассу. Второе звено составляют потребляющие эту первичную биомассу животные фитофаги - это консументы первого порядка. Они, в свою очередь, служат пищей для организмов, составляющих следующий трофический уровень, - консументов второго порядка. Далее идут консументы третьего порядка и т. д. Приведем пример простой цепи:

А вот пример более сложной цепи:

В естественных экосистемах пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Они формируют пищевые сети , принцип образования которых заключается в том, что каждый продуцент может служить пищей не одному, а многим животным-фитофагам, которые, в свою очередь, могут быть съедены разными видами консументов второго порядка и т. д. (рис. 49).

Рис. 49. Пищевая сеть сельди

Пищевые сети составляют каркас экосистем, и нарушения в них могут приводить к непредсказуемым последствиям. Особенно ранимыми оказываются экосистемы с относительно простыми пищевыми цепями, т. е. те, в которых круг объектов питания конкретного вида узок (например, многие экосистемы Арктики). Выпадение одного из звеньев может повлечь за собой распад всей трофической сети и деградацию экосистемы в целом.

ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЭКОСИСТЕМЫ И ЭНЕРГЕТИКА . Зеленые растения улавливают 1-2% попадающей на них энергии Солнца, преобразуя ее в энергию химических связей. Консументы I порядка усваивают около 10% всей энергии, заключенной в съеденных ими растениях. На каждом последующем уровне теряется 10-20% энергии предыдущего. Подобная закономерность находится в полном соответствии со вторым законом термодинамики. Согласно этому закону при любых трансформациях энергии значительная ее часть рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии. Таким образом, энергия быстро убывает в пищевых цепях, что ограничивает их длину. С этим связано и уменьшение на каждом последующем уровне численности и биомассы (количество живого вещества, выраженное в единицах массы или калориях) живых организмов. Однако это правило, как мы увидим ниже, имеет ряд исключений.

В основе устойчивости каждой экосистемы лежит определенная трофическая структура, которая может быть выражена в виде пирамид численности, биомассы и энергии. При их построении значения соответствующего параметра для каждого трофического уровня изображают в виде прямоугольников, поставленных друг на друга.

Форма пирамид численности (рис. 50) в значительной степени зависит от размера организмов на каждом трофическом уровне, особенно продуцентов. Например, численность деревьев в лесу значительно ниже, чем травы на лугу.

Начиная с консументов I порядка более или менее соблюдается правило, согласно которому размеры живых существ увеличиваются на каждом последующем трофическом уровне. Хотя и здесь есть исключения: стая волков может загнать оленя или лося - добычу, значительно более крупную, чем каждый волк в отдельности.

Пирамиды биомассы лучше отражают реальную структуру экосистемы. Если размеры живых существ на разных трофических уровнях не слишком различаются, то можно получить ступенчатую пирамиду (см. рис. 50). Однако в экосистемах с очень мелкими продуцентами (фитопланктон) и крупными консументами общая масса последних будет выше, и мы получим обращенную пирамиду. Такая картина типична для большинства морских и пресноводных экосистем.

Рис. 50. Экологические пирамиды

Пирамиды энергии дают наиболее полное представление о функциональной организации экосистемы. Число и масса организмов на каждом трофическом уровне зависят от обилия пищи на предыдущем уровне в данный момент времени. Поэтому пирамиды численности и биомассы отражают статику экосистемы, т. е. характеризуют число организмов на момент исследования. Пирамида же энергии отражает скорость прохождения пищи через трофическую цепь. Каждая ее ступенька символизирует количество энергии (в пересчете на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за определенный период. Поэтому на форму пирамиды энергии не влияют изменения размеров, численности и биомассы. Она всегда имеет форму треугольника с вершиной, обращенной вверх, что связано с потерей энергии при переходе с одного трофического уровня на другой (см. рис. 50).

Изучение трофической структуры экосистем, особенно законов превращения энергии, имеет первостепенное значение для познания механизмов, которые лежат в основе обеспечения их стабильности. Без этого невозможно правильно рассчитать допустимые пределы воздействия на окружающую среду, выход за рамки которых принесет ей непоправимый ущерб.

Трофические связи между организмами формируют основу экосистемы. В любой экосистеме непременно присутствуют первичные производители органического вещества - продуценты, и организмы, это вещество потребляющие и перерабатывающие, - консументы и редуценты. Эти основные компоненты экосистемы формируют трофические цепи и сети, через которые проходит поток вещества и энергии. В соответствии со вторым законом термодинамики на каждом трофическом уровне происходит существенная потеря энергии в виде тепла, что ограничивает длину трофических цепей. Экосистема функционирует как единая, развивающаяся система, обладающая саморегуляцией.

• Объясните, почему возможно выделить общие компоненты в любой экосистеме.
• Что составляет основу взаимодействия компонентов экосистемы?
• Какое значение для устойчивости экосистемы имеет многообразие ее компонентов?

Несмотря на то, что экосистему принимают за элементарную единицу биосферы, по своей структуре экосистема представляет собой крайне сложный и многокомпонентный механизм. Популяции разных видов всегда образуют в биосфере Земли сложные сообщества - биоценозы. Биоценоз - совокупность растений, животных, грибов и простейших, населяющих участок суши или водоёма и находящихся в определённых отношениях между собой. Биоценозы вместе с занимаемыми ими конкретными участками земной поверхности и прилежащей атмосферой и называют экосистемами. Они могут быть разного масштаба - от капли воды или муравьиной кучи до экосистемы острова, реки, континента и всей биосферы в целом. Таким образом, экосистема - взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии. Ведущая активная роль в процессах взаимодействия компонентов экосистемы принадлежит живым существам, т.е. биоценозу. Компоненты биоценоза тесно связаны и взаимодействуют с литосферой, атмосферой, гидросферой. В результате на поверхности Земли образуется ещё один элемент экосистем - почва (педосфера).

Понятие экологической системы иеpаpхично. Это означает, что всякая экологическая система определенного уровня включает в себя ряд экосистем предыдущего уровня, меньших по площади и сама она, в свою очередь, является составной частью более крупной экосистемы. В качестве элементарной экосистемы можно представить себе кочку или мочажину на болоте, а более общей экосистемой, охватывающей множество аласов и межаласные пpостpанства, явиться соответствующая залесенная поверхность теppасы или пенеплена. Продолжая этот ряд вверх можно подойти к экологической системе Земли - биосфере, а двигаясь вниз - к биогеоценозу, как элементарной биохорологической (хора - пространство, гр.) единице биосферы. Учитывая решающее значение на развитие живого вещества Земли зональных факторов, пpавомеpно представить себе такой теppитоpиальный ряд соподчиненных экосистем:

элементарные > локальные > зональные > глобальные.

Все группы экосистем - продукт совместного исторического развития видов, различающихся по систематическому положению; виды при этом приспосабливаются друг к другу. Первичной основой для сложения экосистем служат растения и бактерии - продуценты органического вещества (атмосферы). В ходе эволюции до заселения растениями и микроорганизмами определённого пространства биосферы не могло быть и речи о заселении его животными.

Популяции разных видов в экосистемах воздействуют друг на друга по принципу прямой и обратной связи. В целом существование экосистемы регулируется в основном силами, действующими внутри системы. Автономность и саморегуляция экосистемы определяет его особое положение в биосфере как элементарной единицы на экосистемном уровне.

Экосистемы, образующие в совокупности биосферу нашей планеты, взаимосвязаны круговоротом веществ и потоком энергии. В этом круговороте жизнь на Земле выступает как ведущий компонент биосферы. Обмен веществ между соединёнными экосистемами может осуществляться в газообразной, жидкой и твёрдой фазах, а также в форме живого вещества (миграция животных).

Чтобы экосистемы функционировали долго и как единое целое, они должны обладать свойствами связывания и высвобождения энергии, круговоротом веществ. Экосистема также должна иметь механизмы, позволяющие противостоять внешним воздействиям.

Существуют различные модели организации экосистем.

• 1. Блоковая модель экосистемы. Каждая экосистема состоит из 2 блоков: биоценоз и биотоп. Биогеоценоз, по В.Н. Сукачеву, включает блоки и звенья. Это понятие, как правило, применяют к сухопутным системам. В биогеоценозах обязательно наличие как основного звена - растительного сообщества (луг, степь, болото). Существуют экосистемы без растительного звена. Например, те, которые формируются на базе разлагающихся органических остатков, трупов животных. В них достаточно лишь присутствие зооценоза и микробиоценоза.
• 2. Видовая структура экосистем. Под ней понимают количество видов, которые образуют экосистему, и соотношение их численностей. Видовое разнообразие исчисляется сотнями и десятками сотен. Оно тем значительнее, чем богаче биотоп экосистемы. Самыми богатыми по видовому разнообразию являются экосистемы тропических лесов. Богатство видов зависит и от возраста экосистем. В сформировавшихся экосистемах обычно выделяется один или 2 - 3 вида явно преобладающих по численности особей. Виды, которые явно преобладают по численности особей, - доминантные (от лат. dom-inans - «господствующий»). Также в экосистемах выделяются виды - эдификаторы (от лат. aedifica-tor - «строитель»). Это те виды, которые являются образователями среды (ель в еловом лесу наряду с доминантностью имеет высокие эдификаторные свойства). Видовое разнообразие - важное свойство экосистем. Разнообразие обеспечивает дублирование ее устойчивости. Видовую структуру используют для оценки условий местопроизрастания по растениям-индикаторам (лесная зона - кислица, она указывает на условия увлажнения). По растениям-эдификаторам или доминантам и растениям-индикаторам называют экосистемы.
• 3. Трофическая структура экосистем. Цепи питания. Каждая экосистема включает в себя несколько трофических (пищевых) уровней. Первый - растения. Второй - животные. Последний - микроорганизмы и грибы.

С точки зрения трофической структуры экосистему можно разделить на два яруса:

• 1) Верхний автотрофный ярус, или «зелёный пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений.
• 2) Нижний гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

При этом важно понимать, что живые организмы в «зелёном» и «коричневом» поясах будут различаться. В верхнем ярусе будут преобладать насекомые и птицы, питающиеся листвой и, например, почками. В нижнем же ярусе, будут преобладать микроорганизмы и бактерии разлагающие органику и неорганику. Также в этом поясе будет значительное количество крупных животных.

С другой стороны, если говорить о переносе питательного вещества и энергии, в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

• 1) Неорганические вещества (C, N, CO2, H2O и др.), включающиеся в круговороты.
• 2) Органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.д.) связывающие биотическую и абиотическую части.
• 3) Воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы.
• 4) Продуцентов, автотрофных организмов, в основном зелёные растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ
• 5) Макроконсументов, или фаготрофов - гетеротрофных организмов, в основном животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества.
• 6) Микроконсументов, сапротрофов, деструкторов, или осмотрофов - гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путём разложения мёртвых тканей, либо путём поглощения растворённого органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлечённого сапротрофами из растений и других организмов. В результате деятельности сапротрофов высвобождаются неорганические элементы питания, пригодные для продуцентов; кроме того, сапротрофы поставляют пищу макроконсументам и часто выделяют гормоноподобные вещества, ингибирующие или стимулирующие функционирование других биотических компонентов экосистемы.

Одна из общих черт всех экосистем, будь то наземные, пресноводные, морские или искусственные экосистемы (например, сельскохозяйственные), - это взаимодействие автотрофных и гетеротрофных компонентов. Организмы, участвующие в различных процессах круговорота, частично разделены в пространстве; автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе («зелёном поясе»), где доступен солнечный свет. Гетеротрофные процессы наиболее интенсивно протекают в нижнем ярусе («коричневом поясе»), где в почвах и осадках накапливается органическое вещество. Кроме того, эти основные функции компонентов экосистемы частично разделены и по времени, поскольку возможен значительный временной разрыв между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофами. Например, основной процесс в пологе лесной экосистемы - фотосинтез.

экосистема гетеротрофный беогеоценоз

Классификация и свойства экосистем.

Состав и структура экосистем.

Энергетика и продукция экосистемы

Экологические пирамиды

Виды экосистем.

Состав и структура экосистем

Если обратится к лекции №1 данного курса можно обнаружить, что в область изучения экологии входят три основных уровня организации жизни: популяционный, экосистемный и биосферный. Для решения многих глобальных проблем и принятия решений ключевую роль играет изучение организменного уровня.

Как известно, живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии, образуя экосистемы.

Экосистема – это совокупность всех живых организмов, проживающих на общей территории вместе с окружающей их неживой средой.

Экосистема - основная функциональная единица в экологии, поскольку в неё входят и организмы и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той её форме, которая существует на Земле.

Примером может служить луг, лес, озеро.

Достаточно часто понятие экосистемы отождествляют с понятием биогеоценоз, однако эти термины не являются синонимами. Понятие экосистемы более широкое, охватывает все виды совокупностей живых организмов и среды обитания, биогеоценозом можно назвать лишь природные образования (лес, луг и т.п.). Т.о. любой биогеоценоз является экосистемой, но не любая экосистема является биогеоценозом.

В состав экосистемы представлен двумя группами компонентов: абиотическими – компоненты неживой природы (экотоп) и биотическими - компоненты живой природы (биоценоз).

Биоценоз – совокупность представителей растительного (фитоценоз), животного (зооценоз) мира и мира микроорганизмов (микробиоценоз). Экотоп включает две главные составляющие: климат во всех его многообразных проявлениях и геологическую среду – почвы-грунты или эдафотоп. Все компоненты данной системы находятся в постоянном и сложном взаимодействии (рис. 1).

Совершенно очевидным является тот факт, что экосистема является не однородной в пространстве и времени, в связи с чем, достаточно важным является рассмотрение пространственной структуры биогеоценоза. Прежде всего это ярусное строение фитоценозов, являющееся приспособлением в борьбе за солнечный свет. В широколиственных лесах выделяют до 6 ярусов.

В пространственной структуре биогеоценоза наблюдается также мозаичность – изменение растительного и животного сообщества по площади (концентрирование растительности вокруг водоемов).

Участие различных видов в формировании экосистемы не одинаково, так в экосистеме представители одного вида могут доминировать (например: сосна обыкновенная в сосновом бору), другие могут встречаться единично (снежный барс).

Виды, которые преобладают по численности, называются доминантными . Среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут или эдифакторы . Второстепенные виды - малочисленные и даже редкие играют огромную роль в формировании устойчивой экосистемы. Так был установлен всемирный закон устойчивости экосистем, согласно которому: чем выше биоразнообразие экосистемы, соответственно, чем больше «второстепенных» видов, тем она устойчивее.

С точки зрения трофической структуры (от греч.trophe– питание) экосистему можно разделить на два яруса:

верхний автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений. Организмы, входящие в «зеленый пояс», называются автотрофными (от лат.: auto-сам, trofo-питание). Основной особенностью данных организмов является способность синтезировать органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза. Так как, будучи автотрофами, они создают первичное органическое вещество, продуцируя его из неорганического, они носят название продуцентов .

нижний гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «коричневый пояс», в котором преобладает использование, трансформация и разложение сложных соединений. Организмы, входящие в данный пояс не могут строить собственное вещество из минеральных компонентов, вынуждены использовать то, что создано автотрофами, поедая их. Они называются гетеротрофами (от лат.: hetero-другими trofo-питание).

Однако специфика гетеротрофов может быть различна. Так часть организмов, использующая в питании готовые питательные вещества растений называются фитофагами - травоядными (фитос - pастение, фагос - пожиpатель, гр.) или растительноядными. Фитофаги - вторичные аккумуляторы солнечной энергии, первоначально накопленной растениями. консументами первого порядка (например: заяц, корова). Данная группа организмов относится кпервичным консументам .

Многим животным эволюция предопределила необходимость использования животных белков. Это группа зоофагов или хищников, поедающих фитофагов и более мелких хищников. Хищники - важнейшие pегулятоpы биологического равновесия: они не только pегулиpуют количество животных-фитофагов, но выступают как санитары, поедая в первую очередь животных больных и ослабевших. Примером может служить поедание хищными птицами мышей-полевок. Данная группа организмов относится квторичным консументам . Животные, питающиеся консументами второго порядка носят название консументов третьего порядка и т.д.

В любой системе неизбежно образуются органические отходы (трупы животных, экскременты и т.п.), которые также могут служить пищей для гетеротрофных организмов, получивших название редуцентов или сапрофитов .

Поэтому с биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

неорганические вещества (C, N, CO2, H2O и др.) включающееся в круговороты.

органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества), связывающие биотическую и абиотическую части.

воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы.

продуцентов, автотрофных организмов, в основном зеленые растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ.

макроконсументов или фаготрофов (от греч. phagos - пожиратель) - гетеротрофных организмов, основном животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества.

микроконсументов, сапротрофов, деструктрофов - гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапротрофами из растений и других организмов.

Все организмы, входящие в состав экосистемы, связаны тесными пищевыми связями (так один организм служит пищей для другого, который поедается третьим и т.д.). таким образом, в биогеоценозе образуется цепь последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к другим, или так называемая трофическая цепь.

Примерами таких цепей могут служить:

ягель олень волк (экосистема тундры);

трава корова человек (антропогенная экосистема);

микроскопические водоросли (фитопланктон) жучки и дафнии (зоопланктон) плотва щука чайки (водная экосистема).

Одна трофичиские цепи в экосистеме тесно переплетаются, образуя трофические сети. Так широко известно явление «трофического каскада»: морские вадры питаются морскими ежами, которые едят бурые водоросли, уничтожение охотниками выдр привело к уничтожению водорослей вследствие роста популяции ежей. Когда запретили охоту на выдр, водоросли стали возвращаться на места обитания.

Значительную часть гетеротрофов составляют сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию детрита. Поэтому различают два вида трофических цепей: цепи выедания , или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные цени разложения, которые начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных

Энергетика и продукция экосистемы

Основным (и практически единственным) источником энергии в экосистеме является солнечный свет. Блок-схема потоков веществ и энергии в экосистеме представлена на рис. 3.

Поток энергии направлен в одну сторону, часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит на качественно более новую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая часть энергии деградирует, проходит через систему покидает её в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Следует отметить, что только около 2 % поступающей на поверхность земли энергии усваивается автотрофными организмами, большая часть (до 98%) рассеивается в виде тепловой энергии.

Рис.3. Схема потоков веществ и энергии в экосистеме.

Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться, но её нельзя использовать вторично. В отличие от энергии, элементы питания, в том числе биогенные элементы, необходимые для жизни (углерод, азот, фосфор и т.д.), и вода могут использоваться многократно. Эффективность повторного использования и размеры импорта и экспорта элементов питания сильно варьируют в зависимости от типа экосистемы.

На функциональной схеме сообщество изображено в виде пищевой сети, образованной автотрофами и гетеротрофами, связанными между собой соответствующими потоками энергии, круговоротами биогенных элементов.

Рис. 4. Поток энергии в пищевой цепи:

ОПЭ - общее поступление солнечной энергии; НЭ - неиспользованная экосистемой энергия; С - энергия, поглощенная растениями; Н- часть энергии (с первичной продукцией), использованная организмами трофических уровней; СН - часть поглощенной энергии, рассеянная в тепловой форме; Д 1 Д 2 , Д 3 -потери энергии на дыхание; Э - потери вещества в форме экскрементов и выделений; П в - валовая продукция продуцентов; П 1 - чистая первичная продукция; П 2 и П 3 - продукция консументов; в круге показаны биоредуценты -деструкторы мертвой органики.

Трофическая цепь в биогеоценозе есть одновременно цепь энергетическая, т. е. последовательный упорядоченный поток передачи энергии Солнца от продуцентов ко всем остальным звеньям (рис. 4).

Организмы-потребители (консументы), питаясь органическим веществом продуцентов, получают от них энергию, частично идущую на построение собственного органического вещества и связывающуюся в молекулах соответствующих химических соединений, а частично расходующуюся на дыхание, теплоотдачу, выполнение движений в процессе поиска пищи, ускользания от врагов и т. п.

Таким образом, в экосистеме имеет место непрерывный поток энергии, заключающийся в передаче ее от одного пищевого уровня к другому. В силу второго закона термодинамики этот процесс связан с рассеиванием энергии на каждом последующем звене, т. е. с ее потерями и возрастанием энтропии. Понятно, что это рассеивание все время компенсируется поступлением энергии от Солнца.

В процессе жизнедеятельности сообщества создается и расходуется органическое вещество. Это значит, что каждая экологическая система обладает определенной продуктивностью.

Продуктивность экологической системы - это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое может быть использовано в качестве пищи. Различают разные уровня продуцирования органического вещества: первичная продукция, создаваемая продуцентами в единицу вре­мени, и вторичная продукция - прирост за единицу времени массы консументов. Первичная продукция подразделяется на валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция - это общая масса валового органического вещества, создавае­мая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты растения на дыхание - от 40 до 70% от валовой продукции. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами. Вторичная продукция не делится уже на валовую и чис­тую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной ранее созданной продукции.

Все живые компоненты экосистемы составляют общую биомассу сообщества в целом или тех или иных групп организмов. Ее выражают в г/см 3 в сыром или сухом виде, или в энергетических единицах - в калориях, джоулях и т.п. Если скорость изъятия биомассы консументами отстает от скорости прироста растений, то это ведет к постепенному приросту биомассы продуцентов и к избытку мертвого органического вещества. Последнее приводит к заторфовыванию болот и зарастанию мелких водоемов. В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в трофических сетях, и биомасса остается практически постоянной.

Экологические пирамиды

Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел , отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы , характеризующая массу живого вещества, - общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предьщущего доходитлишь 10% энергии) и, в-третьих - обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

Рис. 5. Упрощенная схема пирамиды Элтона

Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а вот - биомассу - в графиче­ской. Она четко указывает на количество всего живого вещест­ва на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м 2 или на объем - г/м 3 и т. д.

В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс : суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников. Это правило соблюдается, и биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции, отношение годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в лесах разных географических зон от 2 до 6%. И только в луговых растительных сообществах она может достигать 40-55%, а в отдельных случаях, в полупустынях - 70-75 %. На рис. 6 показаны пирамиды биомасс некоторых биоценозов. Как видно из рисунка, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно - она имеет перевернутый (обращенный) вид.

Рис. 6. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов: П - продуценты; РК - растительноядные консументы; ПК - плотоядные консументы; Ф – фитопланктон; З - зоопланктон

Для экосистемы океана характерна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго и скорость оборота их генераций мала, но у продуцентов - у фитопланктонных водорослей, оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превышает продукцию, поглощенную консументами, т. е. через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех консументов.

Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем.

Трофические или пищевые цепи могут быть представлены в форме пирамиды. Численное значение каждой ступени такой пирамиды может быть выражены числом особей, их биомассой или накопленной в ней энергией.

В соответствии с законом пирамиды энергий Р.Линдемана и правила десяти процентов , с каждой ступени на последующую ступень переходит приблизительно 10 % (от 7 до 17 %) энергии или вещества в энергетическом выражении (рис.7). Заметим, что на каждом последующем уровне при снижении количества энергии ее качество возрастает, т.е. способность совершать работу единицы биомассы животного в соответствующее число раз выше, чем такой же биомассы растений.

Ярким примером является трофическая цепь открытого моря, представленная планктоном и китами. Масса планктона рассеяна в океанической воде и, при биопродуктивности открытого моря менее 0,5 г/м 2 сут -1 , количество потенциальной энергии в кубическом метре океанической воды бесконечно мало в сравнении с энергией кита, масса которого может достигать нескольких сотен тонн. Как известно, китовый жир - это высококалорийный продукт, который использовали даже для освещения.

В соответствии с последней цифрой сформулировано правило одного процента : для стабильности биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должно превышать 1%.

В деструкции органики тоже наблюдается соответствующая последовательность: так около 90 % энергии чистой первичной продукции освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10 % - беспозвоночные животные и менее 1 % - позвоночные животные, являющиеся конечными косументами.

В конечном итоге все три правила пирамид отражают энер-гетические~отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.

В природе, в стабильных системах биомасса изменяется незначительно, т. е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию. Знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомасссы без подрыва ее продуктивности.

Человек получает достаточно много продукции от природных систем, тем не менее основным источником пищи для него является сельское хозяйство. Создав агроэкосистемы, человек стремится получить как можно больше чистой продукции растительности, но ему необходимо тратить половину растительной массы на выкармливание травоядных животных, птиц и т. д., значительная часть продукции идет в промышленность и теряется в отбросах, т. е. и здесь теряется около 90% чистой продукции и только около 10% непосредственно используется на потребление человеком.

В природных экосистемах энергетические потоки также изменяются по своей интенсивности и характеру, но этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявляется в динамике экосистемы в целом.

Опираясь на пищевую цепь, как основу функционирования экосистемы, можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например синтетических ядов), которые по мере их движения по трофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правила биологического усиления происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязнителя при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды. В частности, казалось бы незначительное повышенное содержания радионуклидов в речной воде на первом уровне трофической цепи осваивается микpооpганизмами и планктоном, затем концентpиpуется в тканях pыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 pаз больший по сравнению с фоновым загрязнением.

Виды экосистем:

Существует несколько классификаций экосистем. Во-первых экосистемы подразделяются по характеру происхождения и делятся на природные (болото, луг) и искусственные (пашня, сад, космический корабль).

По размерам экосистемы подразделяются на:

микроэкосистемы (например, ствол упавшего дерева или поляна в лесу)

мезоэкосистемы (лесной массив или степной колок)

макроэкосистемы (тайга, море)

экосистемы глобального уровня (планеты Земля)

Энергия – наиболее удобная основа для классификации экосистем. Различают четыре фундаментальных типа экосистем по типу источника энергии:

движимые Солнцем, малосубсидируемые

движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками

движимые Солнцем и субсидируемые человеком

движимые топливом.

В большинстве случаев могут использоваться и два источника энергии - Солнце и топливо.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, малосубсидируемые - это открытые океаны, высокогорные леса. Все они получают энергию практически только от одного источника - Солнца и имеют низкую продуктивность. Ежегодное потребление энергии оценивается ориентировочно в 10 3 -10 4 ккал-м 2 . Организмы, живущие в этих экосистемах, адаптированы к скудному количеству энергии и других ресурсов и эффективно их используют. Эти экосистемы очень важны для биосферы, так как занимают огромные площади. Океан покрывает около 70 % поверхности земного шара. По сути дела, это основные системы жизнеобеспечения, механизмы, стабилизирующие и поддерживающие условия на «космическом корабле» - Земле. Здесь ежедневно очищаются огромные объемы воздуха, возвращается в оборот вода, формируются климатические условия, поддерживается температура и выполняются другие функции, обеспечивающие жизнь. Кроме того, без всяких затрат со стороны человека здесь производится некоторое количество пищи и других материалов. Следует сказать и о не поддающихся учету эстетических ценностях этих экосистем.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источник , - это экосистемы, обладающие естественной плодородностью и производящие излишки органического вещества, которые могут накапливаться. Они получают естественные энергетические субсидии в виде энергии приливов, прибоя, течений, поступающих с площади водосбора с дождем и ветром органических и минеральных веществ и т. п. Потребление энергии в них колеблется от 1*10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 *год -1 . Прибрежная часть эстуария типа Невской губы - хороший пример таких экосистем, которые более плодородны, чем прилегающие участки суши, получающие то же количество солнечной энергии. Избыточное плодородие можно наблюдать и в дождевых лесах.

Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком , - это наземные и водные агроэкосистемы, получающие энергию не только от Солнца, но и от человека в виде энергетических дотаций. Высокая продуктивность их поддерживается мышечной энергией и энергией топлива, которые тратятся на возделывание, орошение, удобрение, селекцию, переработку, транспортировку и т.п. Хлеб, кукуруза, картофель «частично сделаны из нефти». Самое продуктивное сельское хозяйство получает энергии примерно столько же, сколько самые продуктивные природные экосистемы второго типа. Их продукция достигает приблизительно 50 000 ккал*м -2 год -1 . Различие между ними заключается в том, что человек направляет как можно больше энергии на производство продуктов питания ограниченного вида, а природа распределяет их между многими видами и накапливает энергию на «черный день», как бы раскладывая ее по разным карманам. Эта стратегия называется «стратегией повышения разнообразия в целях выживания».

Индустриально-городские экосистемы, движимые топливом , - венец достижений человечества. В индустриальных городах высококонцентрированная энергия топлива не дополняет, а заменяет солнечную энергию. Пищу - продукт систем, движимых Солнцем, - в город ввозят извне. Особенностью этих экосистем является огромная потребность плотно населенных городских районов в энергии - она на два-три порядка больше, чем в первых трех типах экосистем. Если в несубсидируемых экосистемах приток энергии колеблется от 10 3 до 10 4 ккал*м -2 год -1 , а в субсидируемых системах второго и третьего типа - от 10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 год -1 , то в крупных индустриальных городах потребление энергии достигает нескольких миллионов килокалорий на 1 м 2: Нью-Йорк -4,8*10 6 , Токио – 3*10 6 , Москва - 10 6 ккал*м -2 год -1 .

Потребление энергии человеком в городе в среднем составляет более 80 млн ккал*год -1 ; для питания ему требуется всего около 1 млн ккал*год -1 , следовательно, на все другие виды деятельности (домашнее хозяйство, транспорт, промышленность и т. д.) человек расходует в 80 раз больше энергии, чем требуется для физиологи­ческого функционирования организма. Разумеется, в развиваю­щихся странах положение несколько иное.